ГЛАВНАЯ ФОРУМ ССЫЛКИ КОНТАКТЫ КАРТА САЙТА

© Автор статьи - Игнатьева Светлана.
Выражаю благодарность Xenia за генетические консультации.

Вам так хочется понять, почему у ваших песчанок рождаются детишки определенных окрасов? Или как лучше подобрать пару, чтобы рождалось наибольшее количество интересных окрасов? Какие гены отвечают за тот или иной признак, и почему отличие в один ген приводит к существенным изменениям во внешности грызуна? Разобраться в генетике окрасов песчанок вам поможет данная статья.

Генетика окрасов песчанок

Прежде чем приступать к рассмотрению генетики окрасов песчанок, необходимо дать определение основным терминам, которые мы будем использовать. Что такое ген, наверно, нет нужды объяснять. Ген – элементарная единица наследственности, кусочек ДНК, с которой синтезируется белок. Говоря проще, ген – это то, что отвечает за определенный признак и его проявление во внешнем виде животного. Соответственно, генотип – совокупность всех генов организма. Аллель (или аллельные гены) – различные формы одного гена, определяющие развитие определенного признака. Располагаются аллельные гены в локусах – линейных участках хромосом. Таким образом, локус – это место, занимаемое геном. Каждый ген чаще всего имеет два аллельных состояниях – в виде доминантной аллели и рецессивной аллели.

Гены, относящиеся к одной аллельной группе, обозначают одной буквой: прописной для доминантной, строчной - для рецессивной формы гена. Например, ген А имеет два аллельных состояния А (доминантное) и а (рецессивное). И, наконец, понятие фенотипа, как совокупности внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа во взаимодействии со внешней средой. Для простоты, фенотип – внешний вид животного, обусловленный его генотипом.

Диплоидные организмы (к которым относятся и песчанки) имеют в гамете (половой клетке) одинарный набор хромосом, а в зиготе, получившейся от слияния двух гамет - двойной набор. Доминантные и рецессивные аллели могут присутствовать в зиготе (начальной стадии развития организма) в состоянии гомозиготности – две одинаковые формы гена в паре аллелей (АА или аа) или гетерозиготности – разные аллельные формы гена (Аа). В случае наличия в зиготе хотя бы одной доминантной аллели, именно он проявляется в фенотипе. То есть доминирование проявляется в том, что доминантная аллель подавляет действие рецессивной, частично или полностью не позволяя ей реализоваться в фенотипе* (Прим. Xenia: Считается, что случаи полного доминирования, как и полного подавления, довольно редки. Поэтому хоть часто и не бывает заметно внешне, но рецессивный ген все равно способен, так или иначе, проявлять себя). В случае гетерозиготности животное называется носителем рецессивной аллели. Для того, чтобы в фенотипе проявился признак, обусловленный рецессивным геном, необходимо, чтобы оба места в зиготе занимала рецессивная аллель. В генотипе часто пишут доминантную аллель со звездочкой (А*)  или прочерком (А-). Это означает, что нам не известна вторая аллельная форма в зиготе, но для окраса это и не будет существенным, поскольку проявит себя в фенотипе только доминантная аллель.

Конечно, одним из важнейших проявлений фенотипа, применительно к домашним монгольским песчанкам, является окрас. Не будем забывать, что окрас включает в себя не только цвет и насыщенность шерсти, но и цвет глаз, когтей и усов. И тут не обошлось без некоторой терминологии.

Как, наверно, вам приходилось наблюдать, сам волос, формирующий окрас животного, прокрашен неравномерно и порой не в один цвет. Эти цветовые зоны отдельно взятого волоска имеют свои названия. Нижняя часть волоса у основания называется грунтовкой. Она может быть серой, рыжей или белой. Если грунтовка контрастна к общему окрасу песчанки, то ее легко увидеть, например, если песчанка умывается или если раздуть шерсть. У малышей до первой линьки шерстка пушистая, воздушная и неплотно прилегает, тогда за счет просвечивающей грунтовки может происходить некоторое искажение тона окраса. Например, черные песчанята из-за серого основания волоса кажутся не угольно-черными, а цвета карандашного грифеля. Но уже после первой линьки шерсть начинает плотнее прилегать к телу и грунтовку практически не видно.

Середина прокрашенного волоса, собственно, и создает окрас. Она может быть черной, серой, рыжей или белой. Это тот фон, на котором виден тиккинг. Тиккинг – прокрашенный верхний участок волоса, его кончик. О тиккинге чаще говорят, если он контрастен к общему цвету волоса, если тиккинг черный или, реже, белый.

Мы рассмотрели терминологию, которая базируется на цветовых участках одного отдельно взятого волоска. Но в окрасе в целом можно выделить зоны. Часто цвет живота контрастен к цвету «пальто» животного. Причем линия, разделяющая две эти зоны, в зависимости от стандарта окраса, должна быть либо четкой (Агути), либо размытой (Мед).

Другой пример – контрастные пойнты. В окрасе песчанок пойнты - это прокрашенные в другой цвет (темный, по отношению к основному) хвост, уши, лапки и маска на мордочке. Выделяют песчанок с колор-пойнт генами (cb и ch) и раст-пойнт геном (ef). Принципиальное их проявление в фенотипе выражено в том, что животные - колор-пойнты рождаются однотонно окрашенными и пойнты со временем проступают, «темнеют» по сравнению с общим окрасом. Раст-пойнт гены дают один окрас – шиммель и его разновидности. Шиммели в детстве выглядят рыжими, но со временем «выцветает» весь окрас, а пойнты остаются темными. Становится понятным, откуда такое название гена – раст-пойнт – от английского rust, что значит «ржавчина». Такой вот колор-пойнт наоборот.

Теперь мы можем перейти непосредственно к генетике окрасов песчанок и понять, какой ген отвечает за уже известные нам особенности окраса.

Если говорить об окрасах, то существует 7 генов, в той или иной степени формирующих фенотип песчанки. Следует отметить, что для обозначения гена принято использовать их английские наименования, и часто название гена и локуса совпадают. Хотя даже в международной практике нет абсолютно общепринятых названий. Тем более, возникают сложности и разночтения при переводе их на русский язык, не все гены имеют русский перевод, отвечающий английскому наименованию.

Перечислим все гены и локусы, в которых они расположены:

A C E G P Sp
A – The Agouti Locus. Агути локус. Агути ген имеет рецессивную аллель - а
C – The Albino (Colour) Locus. Альбино локус, или локус цвета. Рецессивная аллель альбино гена имеет две мутации: ch Himalayan gene (гималайский ген) или cb Burmese gene (бурмиз-ген). То есть мы имеем одну доминантную и две рецессивные аллели. Гены сb и ch имеют название colour-point (колор-пойнт).
E – The Extension of Yellow Locus. Локус – модификатор желтого пигмента. Существует доминантная аллель Е и две рецессивных аллели:  е и его мутация - ef. Ген ef называют rust-point (раст-пойт).
G – The Grey Factor Locus. Локус серого фактора. Рецессивная аллель - g
P – The Pink (Red) Eyed Locus. Локус красноглазости. Ген красноглазости имеет рецессивную аллель - р
Sp – The Spotting Locus. Локус пятнистости. Рецессивная аллель гена пятнистости – sp

Мы перечислили гены в том порядке, в котором их принято записывать в генотипе. Вы скажете, что это только шесть генов, где же седьмой? Седьмой ген – D - Dilution gene, но я позволю себе промолчать про дилют-ген по той причине, что в России нет песчанок с рецессивной формой данного гена, поэтому все животные по умолчанию обладают доминантой аллелью D. Просто для общего сведения следует упомянуть, что dd осветляет животного, придает пастельный оттенок всем окрасам, то есть становится  «растворителем», убирает насыщенность и яркость.

Как работает ген? Как уже было сказано, он представляет собой участок хромосомы, с которой синтезируется белок. В результате мутации, то есть изменения структуры гена, происходит нарушение воспроизведения пигмента, и с новой структуры процесс идет другим путем или не идет вовсе. Закрепленная в потомках мутация дает нам помимо уже имеющейся дополнительную аллельную форму. Таким образом, мутация генов одного природного окраса песчанок – агути – подарила нам более 100 других окрасов. А все за счет различных комбинаций аллельных состояний. Остановимся подробнее на влиянии каждого гена на окрас.

Агути ген. Доминантная аллельная форма А в фенотипе проявляется в том, что у песчанки в окрасе четко разделены «пальто» и белый живот. Наличие рецессивной аллели агути гена в гомозиготе аа приводит к повышенному синтезу меланина – белый живот (отсутствие пигмента) однородно прокрашивается в цвет «пальто», а желтый пигмент трансформируется в темный. (Вернуть золотую окраску при аа может только влияние генов ее.) К примеру, изменение генотипа Агути А* С* Е* G* Р* на aa С* Е* G* Р* дает нам черную песчанку.

Альбино ген и ген красноглазости следует рассматривать параллельно, поскольку оба эти гена отвечают за выработку пигмента меланина (коричневого или черного цвета). Но Р в большей степени отвечает за выработку меланина в радужной оболочке и за черный тиккинг.  В то время как С – за выработку меланина в шерсти. Дополнительное разнообразие окрасов получается за счет того, что рецессивная аллель С имеет две мутации cb и ch, как они влияют на окрас, рассмотрим ниже.

Как мы поняли, имеется два гена, одновременно отвечающих за один признак – выработку меланина, но в разной степени на разных участках окраса. Причем один ген имеет две аллели, а второй – три. Поэтому возможны многочисленные комбинации. Рассмотрим для начала вариант с*с* Р*.

В случае наличия в зиготе доминантной аллели Р* (дающего черные глаза) рецессивность по cb и ch проявит себя наиболее характерно, так как гомозиготность по рецессивным аллелям с*  в различных комбинациях (cbcb, cbch, chch) приводит к случаю акромеланизма, когда организм лишён пигмента меланина не полностью (от греческого akron - край, конечность и mélas - чёрный). При акромеланизме кожа, волосы на туловище и радужная оболочка глаз животного обладают пониженным количеством пигмента, но уши, хвост, лапки, мордочка окрашены (мы уже говорили об этом явлении в окрасе – наличии пойнтов). Однако ch вызывает меньший синтез меланина, чем cb, животное получается светлее.

Наиболее характерный пример акромеланизма – при гомозиготности cbcb – окрас Бурмиз, которого по генотипу можно назвать колор-пойнт Черным аа cbcb P* (английское сокращение colour-point – CP). Однако, у Бурмиза черные глаза, возразите вы, а при акромеланизме сказано еще про радужку. Но не будем забывать, что альбино ген С незначительно влияет на окрас радужной оболочки, это в большей степени прерогатива Р*. Поэтому акромеланизм применительно к Бурмизу и прочим черноглазым гомозиготным по рецессивному с* проявляется в красном отблеске глаз при фотографировании со вспышкой. (Это вовсе не «эффект красных глаз», красный отблеск виден и тогда, когда зрачок сужен.)

Комбинация cbch при Р* приводит к осветленному варианту акромеланизма, поскольку ch не дает той интенсивности выработки черного пигмента, какую мы имеем в случае cb. Характерный пример – окрас Сиам, похожий на «бледного» Бурмиза. Генетически его можно назвать осветленным колор-пойнт Черным аа cbch P* (английское сокращение light colour-point - Lt. CP).

Гомозиготность по гималайскому гену chch приводит к очень светлому акромеланизму, когда вырабатывается совсем незначительное количество темного пигмента и прокрашенным остается только хвост. И так как меланина вырабатывается совсем немного, то в радужной оболочке его практически нет. Однако, мы рассматриваем случай Р*, когда доминантной аллелью глаза «окрашиваются» в черный цвет. Наложение двух этих факторов приводит к тому, что глаза хоть и не красные, но и не насыщенно-черные. В итоге aa chch P* в фенотипе дает розовые глаза, белый цвет шерсти, но темный хвост – известный окрас Гималайца.

Наличие двух рецессивных форм с*с* также оказывает сильное воздействие на желтый (он же коричневый) пигмент, превращая его в белый (то есть отсутствие пигмента). На примере Агути мы видим, что генотип А* cbcb P* реализует себя в фенотипе колор-пойнт агути, (CP Agouti), а генотип А* cbch P* - лайт колор-пойнт агути, ЛКА (Lt. CP Agouti). То есть помимо появления пойнтов, Золотой Агути теряет рыжий пигмент.

Мы рассмотрели, что происходит в случае различных комбинаций с*с* и доминантной аллели черных глаз Р*.

Рассмотрим далее, какой фенотип дают разнообразные комбинации аллелей альбино гена при гомозиготности рр. Это сочетания с*с* рр, СС рр и Сс* рр.

Если мы имеем различные комбинации рецессивных генов cb и ch (пониженная выработка меланина в шерсти), то гомозиготность по рецессивной аллели рр (пониженная выработка пигмента в радужке) приводит к красным глазам у грызуна. А явление акромеланизма вкупе с красными глазами дает так называемый вариант белого красноглазого окраса. Генотип в данном случае будет записываться как с*с* рр.

Одновременная гомозиготность по рецессивной аллели рр и по доминантной аллели СС приводит к тому, что глаза будут не красные (как бы было при «выключенном» с*с*), а рубиновые (Лилак, Аргент). Это обусловлено тем, что две доминантных аллели СС вырабатывает свою долю меланина в радужной оболочке глаза, не давая им быть полностью красными.

Однако гетерозиготность по альбино гену Сс* при гомозиготности рр, также определенным образом проявляет себя в фенотипе. «Выключая» один ген С и заменяя его на с*, мы уменьшаем выработку меланина в шерсти и получаем разную степень осветления того окраса, который бы был при СС. Например:

Аргент (A* СС pp) – Топаз (A* Сcb pp) – Аргент-крем (A* Сch pp)
Лилак (aa СС pp) – Сапфир (aa Ccb pp) – Голубь (aa Cch pp)
Сочетание Ссb даст осветленный вариант. Опытные заводчики говорят, что тогда можно наблюдать незначительный эффект акромеланизма – чуть потемневшие пойнты. А сочетание Ссh даст сильно осветленного животного.

В случае черных глаз – Р* (который, как мы знаем вырабатывает долю меланина в шерсти) не наблюдается влияния одного «выключенного» с* на окрас и образование осветленной формы не происходит (Сс* Р*). Животное в таком случае называется носителем данной рецессивной аллельной формы: бурмиз-носителем или гималай-носителем (иногда сh – носителя называют альбино-носителем, что не совсем точно).

Рассмотрим далее по порядку Extension of Yellow Locus. Именно с этим локусом и генами существуют сложности при переводе на русский язык. В российской практике сложилось так, что ген E называет медовой, мускатной или медово-мускатной линией. В фенотипе Е отвечает за интенсивность желтого пигмента. Гомозиготность ее делает золотой цвет интенсивным. А* ee – Мед, аа ее – Мускат. Эту генетическую линию отличает тот факт, что цвет детей несколько отличается от цвета взрослых животных и во время первой линьки происходит смена детского окраса на взрослый, появляется тиккинг. Линька может происходить «кусками», так что на время у песчанки появится рыжая шапочка или пятна неправильной формы.

Уже заходила речь о том, что аллель е имеет мутацию еf, называющуюся раст-пойнт. Гомозиготность по efef дает интересный окрас шиммель и его вариации. Рыжие детки превращаются в светлых животных с «ржавыми» пойнтами: efef - заставляет золотой цвет с возрастом бледнеть, оставляя рыжими маску и хвост.

Ген серого фактора или грей-ген влияет на желтую окраску: при гомозиготности по рецессивной аллели gg рыжий цвет превращается в белый. Например у  Грей Агути (A* C* E* gg P*) в отличии от Золотого Агути (A* C* E* G* P*) основная часть волоса белая. А также gg-гены осветляют черный цвет, например в фенотипе Сланца (аа С* E* gg P*) можно видеть подавление темного пигмента Черного (аа С* E* G* P*). В комбинации ее gg или efef gg на окрас «сильнее» оказывает влияние gg, и пигмент, который бы ee превратил в рыжий, gg ликвидирует в белый.

И, наконец, ген пятнистости Sp. В природном окрасе данный ген гомозиготен по рецессивному аллельному состоянию spsp. Гетерозиготность по гену пятнистости Spsp приводит к появлению пестрых окрасов с белыми пятнами. Если же в зиготе соединяются две гаметы, несущие обе по доминантной аллели гена Sp, то оплодотворения не происходит, плод не формируется. По этой причине не рекомендуют для разведения двух пятнистых песчанок, поскольку в 25% случаев происходит внутриутробная гибель, и потомство у таких пар чаще всего немногочисленно. Еще одна особенность пятнистых песчанок – они светлее по сравнению со своими непестрыми «аналогами». Ген Sp вызывает общий эффект несильного осветления. Пятнистым может быть любой окрас, но на белых окрасах пятна будут незаметны.


Таблица генотипов окрасов песчанок.


Также вам могут быть интересны следующие материалы:



© Gerbils-Club. Все права защищены.
Перепечатка материалов, опубликованных на сайте, только с разрешения администрации. При использовании материалов сайта активная ссылка на источник обязательна.
главная l содержание l здоровье l разведение l окрасы l генетика l выставки l разное l клубы l ссылки l форум l контакты l карта сайта
web design by Natalia Zimakova , модернизация меню Kleo. 2014



Яндекс.Метрика