|
Калькулятор окрасов можно найти здесь
По материалам egerbil.com с небольшими дополнениями.Серым цветом отмечены малоизученные изменения генов.
Перевод осуществлен Xenia
Хронология возникновения мутаций монгольских песчанок.
Как известно, все дикие монгольские песчанки имеют окрас агути. Он помогает им внешне сливаться с окружающей средой (благодаря чередующимся зонам темно-серого, золотисто-рыжего и черного цветов, в которые окрашен каждый волос основного покрова), и тем самым надежно защищает зверьков от хищников. Белая шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) способствует правильной терморегуляции.
После того, как песчанки начали содержаться в неволе, необходимости в маскировке, а также защите от экстремальных климатических условий у них больше не было, и возникновение первых мутаций в одомашненных популяциях, которое с нетерпением ожидали, как ученые, так и простые владельцы, стало только вопросом времени.
1930-1960гг.
Несмотря на то, что песчанки содержались в неволе с 1935г., популярность в качестве домашних питомцев они стали приобретать только в 60-х годах прошлого века.
23 февраля 1969г. "Бирмингемским Клубом Любителей Мышей" была проведена первая выставка песчанок. Это событие имело немалый успех. Участие в нем приняло большее количество животных, чем ожидалось ранее. Все представленные песчанки имели только природный окрас. 10 апреля этого же года в британском журнале «Мех и перо» («Fur and Feather») был опубликован исходный стандарт на золотого агути, а несколько позднее (в том же издании) Берт Кук сообщил о создании в мае 1969г. "Национального Клуба Любителей Песчанок".
Sp – доминантный ген пятнистого рисунка (середина 1960-х гг.)
Мутация, вызвавшая появление гена пятнистости, впервые возникла у песчанок питомника "Peterson Hamstery" (Северная Каролина, США). После того, как первоначальное число пятнистых животных в нем увеличилось, некоторые из них были перевезены сначала в Вирджинию (в "Haley Farm"), а после стали распространяться далее по стране и за ее пределами. В конце 1967г. пятнистые песчанки были импортированы из Канады (от Фрэнка Лейна) в Великобританию (к Эрику Дьюксу и Тони Джонсу), вследствие чего распространение получило английское название маркировки Canadian Whitespot (канадское белое пятно).
Ген Sp является доминантным и может проявлять свое действие на любом окрасе. Вероятно, влияние других генных мутаций и взаимодействие с ними, а также накопление модифицирующих генов, увеличивающих зону распространения белого рисунка, привели за прошедшие годы к формированию различных новых признанных вариаций маркировок, таких, например, как крапчатая и пестрая.
c(h) – ген гималайского окраса (конец 1960-х гг.)
Первые сообщения в Великобритании о возникновении гималайского гена (под воздействием которого стало возможно появление белой песчанки с темным хвостом и красными глазами) относятся к концу 1960-х гг.
В 1970г. британский журнал «Мех и перо» упоминает об импорте в течение нескольких предшествующих лет, наряду с пятнистыми, животных белого окраса. В США о гималайских песчанках не было известно, по крайней мере, до середины 1970-х гг.
a – ген нон-агути окраса (1971г.)
В 1971г. сержант военно-воздушных сил США Норман В. Олсон смог вывести песчанку с генами нон-агути (это был черный самец, и только в третьем помете от его родителей были получены 3 первых самки черного окраса). Следуя советам, полученным от "Tumblebrook Farm"*, Норман Олсон создал из молодых животных 3 пары и приступил к их разведению. Все детеныши первых пометов были убиты родителями, но, в конечном счете, получить и вырастить следующее поколение черных песчанок все-таки удалось. Часть потомства была передана в "Tumblebrook Farm" для последующего развития и распространения новой мутации.
В конце 1970-ых гг. Ричард О'Грейди и Мина Хенли импортировали 24 черных песчанок в Великобританию для зоопарка Глазго.
* "Tumblebrook Farm" - первая коммерческая колония, основанная доктором Виктором Швенткером. В то время ученые и исследователи со всего мира приобретали большую часть (если не всех) своих животных от данной колонии.
g – ген серого окраса (1976г.)
Песчанка окраса серый агути была впервые обнаружена в лондонском зоомагазине. Позднее линия вымерла, но спустя несколько лет возникла вновь, и в настоящее время относящиеся к ней разновидности очень распространены в Великобритании и Европе, хотя в США они все еще по-прежнему довольно редки. Несколько сообщений о серых агути из Соединенных Штатов (в особенности с района Восточного Побережья) поступали ранее, но, предположительно, все те животные вымерли, и новые представители окрасов серой группы появились только после дальнейшего импорта в мае 1997г. песчанок из Шотландии (от Брайена Лейпера).
В РФ первые серый агути и серебряный мускатный орех были ввезены в декабре 2005г. из Финляндии.
Окрас сильно напоминает производные мутаций "шиншилла" аллелей альбино-серии (C – локуса) у мышей и других одомашненных животных. Однако после ряда экспериментальных скрещиваний, генетики сделали вывод о том, что мутантный ген серого не является аллелем альбино-локуса, и обозначили его генным символом ‘g’. Эта мутация привела к возникновению и распространению в 1970-1980гг. двух новых окрасов: серый агути (на основе агути) и сланец (производный от черной разновидности).
В своей научной работе, опубликованной в «Журнале о генетической наследственности» (1985г.), Брайен Лейпер и Рой Робинсон первоначально описывают сланца как песчанку цвета темной сепии. "Национальным Сообществом Любителей Песчанок" ("N.G.S" – National Gerbil Society) в Великобритании сланец ранее назывался голубым из-за характерного голубоватого оттенка шерсти, который когда-то имели животные этого окраса.
p – ген розовоглазости и депигментации окраса (1977г.)
Ген розовоглазости, который сделал возможным возникновение окраса золотой аргент, был впервые обнаружен у животных в популяции, принадлежавшей школе в северной части Лондона. Исследования показывали, что под воздействием этого гена феомеланин почти не затрагивается, однако происходит довольно сильное снижение общего количества эумеланина.
За повышенную выработку этого пигмента отвечал уже известный в то время ген нон-агути, поэтому первые доставленные в зоопарк Глазго черные песчанки, сразу после прохождения ими 6-месячного карантина, были ссажены с золотыми аргентами в надежде на получение еще одного нового окраса. Как и ожидалось, в первом поколении родились только золотые агути, среди потомков которых, предположительно, уже могли появляться и животные новой расцветки. Пара из этих первых 26 агути/носителей была передана генетику Рою Робинсону.
Оставшиеся в зоопарке 24 особи произвели на свет 243 детеныша: 38 черных, 43 золотых аргента, 146 агути и 16 песчанок нового окраса – голубь (известный как лиловый в настоящее время). Это можно было считать успехом, если бы не тот факт, что Рой Робинсон, со своей единственной парой, оказался первым, кто смог получить лиловых песчанок, т.к. им это было сделано за несколько дней до того, как подобное событие произошло в зоопарке Глазго.
В 1978-1979гг., с намерением сохранить линии черного и лилового окрасов, сформированные пары были бесплатно распределены среди тех членов "Национального Сообщества Любителей Песчанок", которые их запрашивали. Цель была достигнута, и сейчас животные черного окраса очень распространены, а лиловые, хоть уже и не являются столь же популярными, как были когда-то, все еще по-прежнему довольно доступны.
В итоге, после комбинирования гена розовоглазости и депигментации с другими имеющимися в те годы мутациями, появились окрасы:
- A* Cc(h) G* pp - Кремовый Аргент.
- aa CC G* pp - Лиловый.
- aa Cc(h) G* pp - Голубь (ранее был известен под названием Серебро).
- A* CC G* pp - Крем (изначально, в упомянутой выше научной публикации по гену серого (1985г.), этот окрас описывался как бледный кремовый и цвет слоновой кости, что возможно и послужило основой для термина "кремовый цвета слоновой кости", который часто применяется в отношении данной расцветки).
- aa C* gg pp - Рубиновоглазый Белый (эта вариация, в той же работе по серой мутации, описана как белый теплого оттенка).
- ** c(h)c(h) ** pp - Розовоглазый Белый.
hr – ген бесшерстности (1978г.) (в настоящее время считается исчезнувшим)
6 июля 1978г. в отделении научно-исследовательской лаборатории Кафедры анатомии Медицинского факультета Бирмингемского университета на свет появился помет, в котором одна из самок, как было отмечено несколькими неделями позже, оказалась почти полностью лишенной шерсти. Ее вибриссы были укорочены, а гладкая и очень теплая на ощупь, покрытая тонкими щетинистыми волосками, кожа, имела багряно-серый оттенок на основной части туловища и черный на ушах, ногах, мордочке и хвосте (областях, которые являются темными и у обычных песчанок, хотя это не столь очевидно из-за покрывающих данные части тела рыжевато-коричневых волосков). Также, некоторое количество небольших пятен черного цвета имелось у необычной самки в районе поясницы.
Несмотря на то, что в возрасте 12-ти месяцев ее вес составлял 80г, она выглядела меньше своих нормально развитых сестер, что, вероятно, было связано с отсутствием шерстяного покрова, визуально уменьшающим лишенное его животное. Поведение песчанки практически не отличалось от стандартного, и в 3-месячном возрасте она была успешно ссажена с самцом. Детенышей из первых двух пометов ей выкормить не удалось, и они погибли, но малыши из третьего, подсаженные к другой кормящей самке, выжили. Все они были полностью покрыты шерстью.
После этого в той же колонии было еще два случая рождения бесшерстных животных – (6 октября 1978) самки и (19 декабря 1978) самца, но особи с мутацией оказались весьма слабыми и нежизнеспособными. Вторая бесшерстная самка прожила 5 недель, а самец - только 2 недели.
e(f) – ген выцветающего желтого пигмента (~1980г.)
Шиммель – термин, который в Германии применяется в отношении процесса обесцвечивания шерсти у лошадей липицианской породы - довольно точно подходит для описания того, что происходит с окрасом песчанки под влиянием гена e(f).
Мутация впервые появилась в США приблизительно в 1980г., но ее происхождение было весьма плохо задокументировано. В Европе в августе 1994г. немецкая заводчица, член "Группы по изучению генетики песчанок" ("GGG" - Gerbil Genetics Group) Вера Брукманн впервые обнаружила новый окрас в одном из австрийских зоомагазинов. Она дала расцветке ее изначальное, хорошо характеризующее внешний вид название – Оранжевый Сиам (из-за сходства, которое имеют взрослые шиммели с песчанками колорпойнт разновидностей, такой как сиамская).
Юные шиммели чрезвычайно похожи окрасом на темноглазого медового, но с возрастом рыжеватый пигмент у них сохраняется только в волосках, расположенных на ушах, хвосте, конечностях и в районе маски, а на основной части тела шерсть светлеет до теплого оттенка белого. Впоследствии было обнаружено, что возникновение новой расцветки было вызвано мутацией генов в локусе, отвечающем за распространение желтого пигмента ("E" - Extension Locus). В том же локусе произошла и мутация, благодаря которой стало возможно появление темноглазых медовых. Шиммель-ген за его воздействие, обесцвечивающее шерсть, обозначили символом ‘e(f)’ («f» – от fading – выцветать, постепенно исчезать, блекнуть).
В Великобританию песчанки с e(f)-геном были импортированы в марте 1998г. из Голландии, в Россию - в апреле 2006г. из Финляндии. На территории и Соединенного Королевства и РФ шиммели до сих пор считаются чрезвычайно редкими.
e – ген распространения желтого пигмента (середина 1980-х гг.)
Данное изменение гена E изначально появилось в США. Несколько позже цветовая мутация возникла в Европе и была впервые обнаружена в Польше. 20 марта 1993г. первые животные нового окраса были импортированы из Познаньского зоопарка в Германию, где вариации было присвоено название Алжирская Лиса, т.к. предполагалось, что это были песчанки отдельного, ранее неизвестного вида, прибывшего из Алжира. Только позднее было обнаружено, что этот "новый вид" на самом деле являлся лишь возникшей в США мутацией окраса монгольских песчанок.
В октябре 1994г. Фред Петридж (член "GGG") вывез темноглазых медовых (как они называются в настоящее время) из Бельгии в Голландию, откуда в январе 1997г. потомки этих европейских линий с e-геном прибыли в Соединенное Королевство. Сейчас медовые песчанки там чрезвычайно популярны, и их легко можно найти в зоомагазинах, хотя некоторые разновидности окрасов, в формировании которых участвуют ee-гены, по-прежнему редки. В РФ представители медово-мускатной линии впервые появились, предположительно, в 2003г. (возможно, ранее). Более широкое распространение они стали получать, начиная с 2004-2005гг.
Введение нового гена привело к бурному росту вариаций расцветок. Появились:
- A* CC ee G* P* - Темноглазый Медовый.
- A* CC ee G* pp - Красноглазый Медовый.
- A* CC ee gg P* - Полярная Лиса (Песец).
- aa CC ee G* P* - Мускатный Орех.
- aa CC ee gg P* - Серебряный Мускатный Орех.
- aa CC ee G* pp - Шафран.
- aa CC ee gg pp - C-сепаратор (Красноглазый Серебряный Мускатный Орех).
Примечание: вследствие географических причин, не все возможные цветовые комбинации могли быть получены сразу после возникновения нового мутантного e-гена. Например, появление серебряного мускатного ореха было теоретически возможно еще в середине 1980-х гг., ведь все необходимые мутации произошли. Однако ген распространения желтого пигмента на тот момент встречался только у животных Северной Америки, в то время как g-ген там был практически неизвестен. В результате самые первые песчанки окраса серебряный мускатный орех были выведены только после того, как мутация e-гена появилась в Европе в 1990-х гг.
c – ген альбинизма (1985г.)
(существование сомнительно)
Выведение фенотипически полностью белых песчанок стало возможно еще в конце 1970-гг. (после возникновения гена розовоглазости и его последующего сочетания с другими мутациями), однако упоминание о первых настоящих альбиносах появляется только в 1989г. в научной работе «Генетика окрасов монгольских песчанок (Meriones unguiculatus)», авторами которой являются Т. Матсузаки, Я. Ясуда, С. Нонака. 4 белых песчанки, полученные исследователями из зоомагазина города Йокохама (Япония), были введены в группу, состоящую из золотых агути. В первом поколении родились исключительно животные природного окраса. При возвратном скрещивании этих потомков с белыми песчанками, были получены как агути, так и "альбиносы" (в соотношении 1:1). При сибкроссе соотношение составляло 3:1. На основании этого, был сделан вывод о том, что за отсутствие пигментации у песчанок отвечает аутосомный рецессивный ген, который обозначили символом ‘c’.
После данных исследований, о наличии гена альбинизма у монгольских песчанок в научной литературе более не сообщалось. Неизвестно, была ли мутация утеряна, не существовала вовсе (из-за некоторых ложных утверждений, сделанных в статье Т. Матсузаки, отношение к ней во всем мире весьма скептическое), или же песчанок-альбиносов и по сей день можно найти в Японии...
c(chm) – ген окраса стандартной шиншиллы (другое обозначение: c(b) – ген бирманского окраса) (1994г.)
Первые бурмиз (назв. от английского написания «бирманского» - Burmese) и сиам были обнаружены в зоомагазине в Ирландии в ноябре 1994г. Давний участник "Национального Сообщества Любителей Песчанок" Джонатан Стратт, совершив поездку в Ирландию, приобрел этих песчанок и импортировал их в Великобританию. Позднее, в мае 1997г., животные нового окраса были отправлены Брайаном Лейпером из Шотландии в США, а в Европу экспортированы приблизительно в 1996-1997 гг. В июле 2004г. первые колорпойнты были ввезены из Финляндии в Россию.
Исходным символом для обозначения данной мутации стал ‘c(b)’ («b» – от Burmese). Но после публикации статьи* в «Журнале о генетической наследственности», в научной литературе и для генетических записей ‘c(b)’ был заменен ‘c(chm)’ («chm» – от Chinchilla Medium – стандартная серая шиншилла), поскольку мутантный ген оказывает воздействие, подобное тому, что дает шиншилловый окрас у кроликов. c(chm) осветляет тон и удаляет желтый пигмент, сохраняя, однако, насыщенность цвета в области конечностей. На основе агути происходит формирование окраса колорпойнт золотой агути (серебристо-серой песчанки с легким светло-коричневым тикингом), на базе черного образуется широко известная всем бирманская разновидность.
Возникновение бурмиз-гена, а также его комбинация с другими существующими мутациями, привело к появлению множества новых окрасов, например, таких как:
- A* c(b)c(b) E* G* P* - Колорпойнт Золотой Агути.
- aa c(b)c(b) E* G* P* - Бурмиз (Бирманский).
- aa c(b)c(h) E* G* P* - Сиамский.
- A* c(b)c(b) E* gg P* - Колорпойнт Серый Агути (Жемчуг).
- aa c(b)c(b) E* gg P* - Колорпойнт Сланец.
- A* c(b)c(b) ee gg P* - Белый Черноглазый (Колорпойнт Полярная Лиса).
- A* Cc(b) E* G* pp - Топаз (Осветленный Золотой Аргент).
- aa Cc(b) E* G* pp - Сапфир.
Кроме того, благодаря данному гену, появились дополнительные способы получения розовоглазых белых песчанок.
* Ф. Петридж, К. Ван Вэйн, М. Меттлер, В. Брукманн «Второй акромеланистический аллеломорф в локусе, отвечающем за интенсивность окраса у монгольских песчанок», 2001г.
d – ген депигментации окраса (1997г.)
Депигментирующий ген был обнаружен у песчанок, содержащихся в Оснабрюкском университете (Германия). В 2002г. новая мутация была ввезена в Великобританию, но поскольку животные-носители обладали пониженной фертильностью, распространить их тогда среди заводчиков должным образом не удалось. Дальнейший импорт особей более высокого качества смог изменить ситуацию в лучшую сторону, и теперь прежних сложностей при разведении не возникает. Тем не менее, в Соединенном Королевстве песчанки с d-геном все еще чрезвычайно редки, а в США и РФ совсем отсутствуют. Действие, оказываемое дилют-геном подобно тому, что наблюдается при "мальтийском осветлении" у других видов животных, с той лишь разницей, что у песчанок главным образом происходит изменение формы гранул черного пигмента, в то время как желтый в основном не затрагивается.
g(x) – ген обесцвечивания окраса (~2000г.)
В июле 2000г. Мишель Инман (г. Ист Молин, США) заметила, что несколько детенышей, которые родились у ее песчанок, отличались окрасом от любых наблюдаемых заводчицей ранее. В мае 2006г. сообщение о подобных необычных малышах поступило также из Сингапура. Мутантный ген, вызвавший появление неизвестной ранее расцветки, по-прежнему остается малоизученным, поэтому все данные и заключения предварительны.
В юности песчанка с новой мутацией имеет темно-вишневые глаза и сплошной бежевый окрас, из-за чего внешне отчасти походит либо на нечто среднее между красноглазым серебряным мускатным орехом и голубем, либо на лишенного затемненных пойнтов сиама. С возрастом ее цвет теряет насыщенность, и различия с представителями кремовой группы (слоновой костью, с-сепаратором) становятся слабовыраженными.
Скрещивания показали, что новый ген вероятнее всего является вторым рецессивным аллелем в G-локусе, и в отличие от ранее известного ‘g’, воздействует на оба пигмента (главным образом на эумеланин).
XS – доминантный ген пегого рисунка (~2002г.)
Истинное происхождение данной мутации неизвестно, поскольку во внешнем проявлении она довольно схожа с доминантной пятнистостью. Считается, что изначально пегие песчанки появились в Швейцарии и Чехии (приблизительно, в 2000-2002г.), распространившись впоследствии на территорию Германии и Австрии.
В течение нескольких лет заводчики немецкоговорящей части Европы вели работу по увеличению доли полностью депигментированной шерсти у пятнистых животных. В 2005г. в Германии было отмечено все более частое появление почти целиком белых особей. Базовый окрас таких песчанок определялся с трудом, т.к. занимал менее 10-15% от всего покрова (частично сохраняясь, как правило, только в районе ушей, крупа и хвоста) и был осветлен. Подобной вариации, вызванной, как показали проверочные скрещивания, взаимодействием генов Sp и XS, дали название - экстра белая. Также, по результатам тех исследований, было предположено, что определенные маркировки и генотипы имеют следующую связь:
- ++ spsp - без пятен.
- ++ Spsp - обычные Sp-пятнистые, такие как, например, пестрые или воротниковые.
- XS+ spsp - белоногие. У песчанок с подобным пегим рисунком имеются небольшие отметины на лапах, а также в районе холки, грудной клетки и живота. Иногда маленькое пятнышко может быть и в лобной части.
Данная маркировка, на первый взгляд, во многом похожа на вариацию белое пятно, образующуюся под влиянием гена Sp, но все же между ними есть некоторые различия:
-Ген пегого рисунка не осветляет общий тон основного окраса так же сильно, как ген пятнистости.
-У белоногой песчанки, в отличие от пятнистой, не бывает белой кисточки или небольшой проточины на носу.
-В области грудной клетки и живота пятна у песчанки с Sp-геном более обширные. Обычно одно из них плавно переходит в другое, в то время как при пегой вариации такового не происходит.
-У большинства белоногих животных некоторые когти сохраняют базовый окрас. У пятнистых – все когти обесцвечены.
-Влияние XS часто дает небольшое пятнышко на холке, Sp – на лбу. Однако комбинация из лобного и шейного пятен может встречаться под воздействием любого из данных генов.
- XS+ Spsp - экстра белые. У песчанок этого типа часто встречаются различные патологии. В основном, нарушения имеют животные, у которых отсутствует пигментация ушей. Проблемы (гиперактивность, сопровождаемая резко выраженным стереотипным поведением; глухота; хроническая кривошея и расстройства вестибулярного аппарата, вызывающие повторяющиеся вращения и "танцы" песчанки на одном месте, а также потерю ею равновесия) чаще всего возникают во время наступления половой зрелости. Несмотря на все усилия заводчиков по уменьшению зоны обесцвечивания пигмента (что могло бы привести к значительному снижению риска развития отклонений), положительных результатов достигнуто не было.
- XSXS spsp - белые с пятном базового цвета у основания хвоста. В отличие от животных с SpSp, песчанки, гомозиготные по гену пегости, погибают уже после рождения (как правило, в первые недели жизни) от развития мегаколона.
- XSXS Spsp - белые черноглазые. Так же, как и белые с пятном, способны жить только до окончания периода молочного вскармливания.
Вследствие полулетального характера новой мутации, "Германский Клуб Заводчиков Песчанок" (Deutscher Rennmauszuchtverein e.V.) классифицировал животных с XS как проблемную линию. Разведение пегих песчанок крайне не рекомендуется.
wa – ген волнистой шерсти (2007г.)
В августе 2007г. польской заводчице из города Гдыня Катаржине Якубчик в двух пометах от песчанок-сестер шафранового окраса удалось получить первых трех малышей с волнистой шерстью и извитыми вибриссами. Позднее, животные с новой мутацией были распределены среди заводчиков из разных городов Польши. В конце 2008г. сообщения о песчанках-"рексах" стали также поступать из Чешской Республики.
У молодых особей с wawa-генами шерсть выглядит волнистой, однако по мере взросления она приобретает плюшевый, несколько неухоженный вид. Вибриссы сохраняют легкую изогнутость, что приводит к нарушениям пространственной ориентации. Поскольку красноглазость (c(h)c(h), pp) зачастую ухудшает зрение и способность оценивать расстояние, комбинировать ее в дальнейшем с генами волнистой шерсти нежелательно, т.к. это может нарушить правильное восприятие (особенно пожилыми особями) окружающей среды.
|
|